微青海洋

血球細胞：對抗病原體的細胞

與其他無脊椎動物一樣，白蝦在某些微生物或外來顆粒侵入其組織的情況下，

圖 1：南美白蝦（Litopenaeus vannamei）產生的血球細胞類型（透明血球和
顆粒血球），用於對抗侵入其組織的病原體和外來顆粒

透明血細胞在凝集過程中受到損傷時啟動防禦，這是一種保護蝦子免於過度體
液流失在捕獲和固定入侵微生物的關鍵機制。接下來，顆粒狀血細胞會先分泌
防禦酶殺死微生物，在其他顆粒細胞通過吞噬作用和/或包膜過程清除這些微生
物之前。微青海洋

一旦微生物被包裹或吞噬，黑化過程（也由顆粒血球引導）使它們處於惰性狀
態，並準備通過表皮排泄或在下一個蛻皮週期中將其排出。

血球細胞防禦機制也導致細胞增加自由基並刺激透明血球變成顆粒血球，從而
提高過程中病原體的消除率（圖2）。

圖 2：當病原體進入蝦組織時，血細胞進行干預的免疫反應機制說明
（Jiravanichpaisal 等，2006）。
 

水質及對血球細胞生成的影響

作為對疾病攻擊的反應，血球細胞的產生與水的物理化學參數密切相關，
例如溫度、氧氣、pH值和鹽度

溫度關係—白斑病毒攻擊期間的血球細胞

溫度對感染白斑病毒 (WSSV) 的蝦子影響的實驗表示，在較高溫度下會產生更
高的血球細胞產量（Sonnenholzner 等，2002）。感染 WSSV 的動物在 33℃
培養時實現了100%的存活率，而在27℃下培養的動物僅實現了10% 的存活率。
這是因為在 33 攝氏度時，血球細胞的產生量更大（圖 3）。

圖3：在33℃和27℃的水中口服感染 WSSV 8 天的南美白對蝦
幼體血淋巴中的總血細胞計數/毫升（Sonnenholzner 等，2002）。

另一項必須考慮的研究是 Wongmanneeprateep 等人的研究。(2010)，將感染
白斑病毒的幼蝦連續 7 天保持在 32 ± 1℃的恆溫，從而消除了WSSV的感染。
這項研究基於流水式的測試，其中感染了WSSV的幼蟲在7天後在 32 ± 1℃的溫
度下被清潔乾淨（Limsuwan，2015，圖 4）。

圖 4：流水式中感染 WSSV 的南美對蝦後期幼體的清潔處理。溫度保持在
32±1℃7 天。這種處理方法從糠蝦期複製到幼苗階段 (Limsuwan, 2015)。
註：所以台灣式繁殖蝦苗的加溫維持的處理是有學理性的支持 微青海洋

但是另一方面，必須考慮到將溫度升高到30℃以上所存在的風險，因為弧菌
的數量會增加（Chen 等，2005），在這種情況下，可以對幼苗進行給予
蝦類健康性飲食，如 Nicovita Origin（產品名，由對弧菌產生殺菌作用的有
機酸組成）和水中生物性修復（益生菌碳源）以控制細菌種群。

弧菌攻毒實驗期間溶氧濃度和血球細胞生成的關係

水中溶氧濃度是對蝦養殖中最重要的參數之一，受環境因素影響，如大量浮
游生物產量和池塘底部有機物的過度積累。這會增加細菌活性並導致過度耗
氧。低濃度的氧氣會影響蝦的存活和生長，因為在極端環境下，呼吸作用和
滲透壓的降低會導致死亡。

當病原菌如弧菌攻擊時，海蝦體內血球細胞的產生取決於水中的溶氧濃度。
在不同溶氧濃度（水中溶氧濃度為 7.5、5.5、3.5和2.0 ppm）下進行的實驗
證明了這一點（圖5）。

病原菌弧菌 在溶氧濃度5.4 和7.5mg/L時是可以控制的，而血球細胞的數量
在溶氧2.0和3.5mg/L時相對較低，造成蝦子對這些細菌攻擊的防禦能力非常
低（Ling-Xu Jiang et al., 2005）。

圖 5：在弧菌攻擊南美白對蝦期間，溶氧 (DO) 濃度對血球細胞生成的影響  
（Ling-Xu Jiang et al., 2005）。 
註：原本預設DO不能小於4ppm，以這實驗來看，最好是拉到5.5ppm以上微青海洋

不同pH值下的蝦免疫反應

對暴露於不同 pH 水平的溶藻弧菌致病菌株(8.0 x 10⁵ CFU) 的南美白
蝦進行的研究表明，最終存活率存在差異（Li and Chen 2008）。在
最低 (6.5) 和最高 (10.1) pH 值下獲得最低存活率，而在 pH 8.2 獲得
最高存活率。然而，隨著暴露時間的延長，致病菌在所有 pH 值情況下
的存活率繼續降低（圖 6）。

這項關於pH值對蝦存活率影響的研究（Li 和 Chen，2008 年）表明，
在對蝦養殖中，阻止弧菌最重要參數是溶解氧的濃度。然而，如果pH
值突然發生變化（pH震蕩），即使溶氧濃度高，也會降低防禦機制
（如吞噬活性）因此造成蝦子存活率降低（圖6）。

圖 6：南美白對蝦 在感染溶藻弧菌後在不同 pH 條件下的存活率。這種存活
與蝦的免疫反應有關，低活存率發生在 pH 6.5 和 10.1（Li 和 Chen，2008 年）。
註：有點極端值，如果有中間數據pH7.4，pH9.0更佳，目前所看過的報告
是以pH 8.0-8.5最佳微青海洋


圖 7：馴養在pH 8.2的南美白蝦，轉移到pH 6.5、8.2（對照）10.1後，
第6、12、24、72和120小時之後的吞噬活性變化。鹽度保持在34 ppt，
溶氧濃度保持在5 ppm 以上（Li 和 Chen，2008 年）

突然的鹽度變化會降低蝦的免疫反應
對25 ppt鹽度下馴養的蝦子進行實驗，注射溶藻弧菌 (1.0 x 10⁴CFU)，
隨後轉移到5、15、25（對照）和35 ppt的鹽度下24到96小時，結果顯
示蝦子死亡率最高發生於從25 ppt轉移到5 ppt的動物身上，而不是那些
從25 ppt轉移到35 ppt的蝦身上。分析了蝦子的總血球細胞計數、
原酚氧化酵性活性、呼吸爆發、超氧化物歧化酵素活性、吞噬活性和對
溶藻弧菌的殺菌作用。
結果顯示，當從較高鹽度（25 ppt）突然變化到較低鹽度（15或5ppt）時，
蝦的免疫防禦和對弧菌的抵抗力減弱。而如果將低鹽度（25 ppt）的蝦轉
移到高鹽度（35 ppt），動物存活率不會受到影響（圖7）。

因此，建議採用一種適應方案，讓動物有適當的時間來調節水的鹽度，而不
影響它們的免疫反應（在存在弧菌的情況下），從而影響它們的生存。

圖 8：馴養在25 ppt鹽度的南美白蝦轉移到5、15、25和35ppt後，在初始
及第12、24、48和72小時後的 總血球細胞計數(A)和酚氧化酵素活性 (B)的
變化。每個條形代表八次測定的平均值與標準誤差（不同字母為p <0.05的
顯著不同值）。

健康飲食補充血細胞的抗菌作用

在疾病發作期間適當控制水體環境以增加血球細胞產量的同時，建議使用健康
飲食來補充這些行為，例如Nicovita TERAP，其抗菌作用基於使用可以抑制或
消除蝦子中致病菌的有機酸。此外，這些飼料的抗菌作用還基於其所含免疫刺
激劑的作用，如β-葡聚醣、核苷酸、硒和鋅，可增加蝦中血球細胞的產生。
因此，通過上述改善的水生環境和健康飲食共同作用，有可能實現對細菌弧菌
等病原體的有效控制。弧菌病是養殖海蝦中最常見和最致命的疾病之一。