四、海水輪蟲
(一)輪蟲生物學
對於海洋中消化器管分化較晚的種苗,活體生物細胞因具有水溶性膠體狀蛋白質,是良好的餌料。因此,外皮易碎,細胞內容物易流出的輪蟲、豐年蝦仍是魚蝦幼生最佳或不可缺的餌料。 1.介紹輪蟲(rotifers)被認為可作為早期海水魚苗的初期餌料生物。在Red sea bream (Pagrus major) 幼苗孵化上的成功使用,鼓勵了有關大量培養輪蟲的研究。現今有超過60種的海洋魚類成功的使用輪蟲作為初期餌料生物。微青海洋 |
輪蟲作為餌料生物其優點包含
- 浮游性質
- 對環境的廣泛容忍性
- 其體型小及緩慢的游泳特性
- 高生殖特性(0.7-1.4 offspring.female-1.day-1)。
- 能夠高密度的養殖輪蟲(每ml可達2000個體)。高密度養殖加上迅速的生殖力使得輪蟲能夠在短時間內能大量地培養。
- 輪蟲的濾食性,使得它能夠成為供給仔稚魚特殊營養的優良載體。微青海洋
2.型態學
輪型動物門有超過1000多種被發現,形狀及構造差別大,其中有90%為淡水生態。養殖上常用種類有二種,一種大型(L-型)學名Briachionus plicatilis, 另一種小型(S-型)學名B. rotundiformis。微青海洋
分類上屬於
袋形動物門Aschelminthes
輪蟲綱Rataoria
真性輪毛蟲亞綱Eurotatoria
壺形輪蟲目Brachionoida
壺形輪蟲科Brachionoidae
雄性體型發育小於雌性。不同輪蟲種類體細胞都約有1000多個左右,個體的成長是因為細胞質的增加而非細胞的分裂。微青海洋
形態特徵
- 體形小,體長94~243μm,多細胞動物
- 頭部有一圈轉輪式運動的纖毛冠,故稱之為輪蟲
- 分頭部,軀幹,足部 三部份
- 頭部有纖毛冠、腦、口器及研磨食物的咀嚼器
- 軀幹有胃、腸、生殖排泄器官
- 足部末端變細,收縮力甚強,常有一趾至四趾之分化,隨種類而異。可用以附著他物,游動時則看不到。
- 體型呈長橢圓形,體表覆蓋一層類-幾丁質構成的緻密外層稱為背甲(lorica)。
。背甲的形狀與棘的數目,可以藉此分辨不同的種類與型態學。 - 雌蟲行單性生殖時,產出的卵,在足端兩側形成卵囊(egg sacs)微青海洋
- 頭部之纖毛冠做輪迴式轉運,幫助呼吸作用、運動及濾食 。(呼吸作用經由表皮細胞和週圍環境的O2進行交換)
Fig. 4.1. Brachionus plicatilis,雌性與雄性(modified from Koste, 1980)。
輪蟲因形態及大小之不同,大致上可分為
輪蟲Rotifer | Brachionus sp.(SS型) :背甲前緣內縮 |
94~163μm |
大小 | Brachionus rotundiformis(S型):背甲前緣突起尖 | 150~205μm |
Brachionus plicatilis(L型) |
162~340μm |
日本野生輪蟲有L、S二型,泰國及斐濟有S及SS二型,臺灣三型均有。L型低水溫期出現,S型者終年可見,SS型者於高水溫期出現(蘇等,1994)。 S型與L型在最適成長溫度上有所不同。S型最適溫在28~35℃,L型最適溫在18~25℃。雖然養殖上常發生含有兩種不同型式的輪蟲,降低或增加溫度,可以得到較單一的型式。微青海洋
除了種株別不同而有大小之區別外,輪蟲的食物及生長溫度亦會影響其大小。 對L型及S型輪蟲而言,以周氏扁藻為餌之輪蟲體型最大,擬球藻為餌者次之;低溫培養時體型較大。 但對超小型而言,食物及溫度的影響均不顯著。微青海洋
同一種內,會受到溫度、季節變化,大小會有增減的情況,影響因素
- 溫度
- 餌料種類:麵包酵母 體型縮小;綠藻 體型不變。
- 食物供給量
3.生物學與生活史
(1)生活史
輪蟲在25℃時,約3.4~4.4天完成一次生活史循環。輪蟲幼體至成熟約0.5 ~1.5天,接著雌性開始每四個鐘頭抱一次卵。雌性輪蟲終其一生約可產生十次子代。Brachionus屬的生殖能力視環境的溫度而定。
輪蟲以孤雌生殖,產生大型雌輪蟲,這些雌輪蟲生產薄殼卵,這種卵為2n卵,不需(無法)受精,即可產生無性世代雌虫,一直到環境震盪。其將產生有性世代雌虫,產生有性世代的單套卵,如不受精,則發育成雄性輪虫,如有受精,受精卵將生成硬殼,呈休眠狀。微青海洋
輪蟲的生命週期主要為兩種生殖模式
當其生活史中的雙套染色體(2n)耐久卵(resting egg)孵化成為2n雌蟲,雌蟲行孤雌生殖(無性世代asexual)產生無性雌蟲(amictic female)。在雌蟲單性生殖週期,無性世代雌蟲產生無減數分裂的 2n卵,所產生的子代均為含2n的無性世代雌蟲。
在特殊環境下,無性世代雌蟲可變為有性世代的雌蟲。 雖然外表沒有什麼不同,但有性世代的雌蟲產生單套染色體(n)的卵。產生的卵未受精時,會孵出n的雄性輪蟲,這些雄蟲擁有而充滿精子(n ♂配子)的生殖腺。如果有性世代的n 卵有受精的話,則體積會較大,且會有硬殼生成,這種卵可呈休眠狀。
這些耐久卵在暴露在適宜的環境狀況下,將會發育成無性世代的雌蟲。 這些可能是由於環境條件改變所造成,如溫度、鹽度or食物狀況的改變。微青海洋
(2)誘導輪蟲有性世代的原因
- 內因說:種族基因遺傳-以有性生殖改變基因,延續下一代。
- 外因說:外在環境改變,造成有性世代的產生。生長環境包括食物的種類、數量,輪蟲的密度,培養時間長短,溫床、鹽度及光週期等。 食物不足,密度過高,水質惡化等有利有性生殖,較低溫度與鹽度時有性雌蟲出現率較高。
雖然機制尚未明白,通常都認為當族群處於不適合的環境中時,耐久卵的產生是一種生存的策略。微青海洋
(3)耐久卵
- 有性生殖中配子結合而得之耐久卵,外層有兩層卵膜,可抗拒外在 環境的變化,耐久卵的作用為:將輪蟲的子代保存以繁殖下一代。
- 將輪蟲培養在容器中,當有性生殖開始,有性雌蟲出現,因為耐久卵會在雌蟲體內形成,比重較大,大部分沉在容器底部。
- 耐久卵橢圓形,黃褐色,長徑110~150μm,短徑74~110μm
- 孵化時,黃褐色變為灰黑色,可看到卵中所含之顆粒物質
- 孵化過程中,可閌到輪蟲的幼蟲不具背甲及附肢,隨時間前進,體 長增加,迫使卵殼破裂(破殼而出約需15~20min)
- 剛形成之耐久卵放在最適宜的環境下仍無法孵化,必須經過一段長 時間才能孵化,故又稱休眠卵,適合作為餌料生物之休眠卵的休眠時間為7~12天
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