六、橈足類

（一）橈足類生物學

1. 橈足類介紹

橈足類（Copepods）是生活在海洋及淡水環境中的一類細小甲殼類動物，其體型小，數量多，分佈廣，約有百分之七十的海洋浮游動物為橈足類，是海洋水域中許多動物攝食的蛋白質來源。

其食性複雜，大部份是以浮游植物或浮游細菌為食，少部份的種類，尤其是底棲性，可攝食動物餌料和有機質碎屑等。

橈足類相對於豐年蝦而言，富含更多量的高度不飽和脂肪酸DHA與EPA，是培育海水魚苗的重要餌料生物。微青海洋

2. 分類與型態

（1）分類地位

（2）型態特徵

橈足類一般體長約1-3毫米，最大可達1公分，體形一般呈水滴狀。身體分為頭、胸、腹三部分。微青海洋

1. 頭部為6個體節癒合，具有單一眼點及第一觸角、第二觸角、大顎、第一小顎、第二小顎與顎足等共有6對附肢。頭部的前端部份為前額，額的腹面常有刺狀或線狀額角突出。而背面則為1個單眼。第一觸角為單葉、在雌體由6~25節所成，左右對稱，在雄體則變形為執握器。微青海洋
2. 胸部5節，但在許多種類中，第一及第二胸節與頭節癒合而成為頭胸部；而有些種類其第4及第5胸節彼此癒合。
3. 頭胸部與其餘胸部各節合稱前體部。胸部各節之腹面各有一對胸足（為游泳肢），其中第五對胸足退化變形。胸足具內、外葉、各葉之節數及形態隨種類而異。
4. 後體部（又稱腹部）較短小，為3~5節，雄體通常具5節而雌體則具4節。雌體第一腹節與第二腹節癒合而成生殖節，其腹面具有納精囊，有時會附著1或2個卵囊；雄性第一腹節為生殖節，具1對或1個生殖孔，於此產生精莢。腹部之最後一節稱為肛門節，於其背面具一肛門；腹部缺附屬肢，但肛門節之末端成為一對叉肢，各肢通常具六根棘或刺毛。微青海洋

頭部附肢（型態複雜，餌料生物相關可跳過）

• 第一觸角：第一觸角發達，位於頭部兩側，為主要的游泳器官。單肢型，細長，一般有明顯的雌雄區別，雄性常特化成執握器。微青海洋
• 第一小顎：第一小顎較小，共2節。第一節內緣基部形成一大的咀嚼葉，外緣具一突出小葉；第二節內緣具一突出小葉，內、外肢都不發達，外緣亦具羽狀毛。濾食性者的第一小顎 (如哲水蚤)有較多的剛毛，捕食者(如歪水蚤)的則剛毛退化 。微青海洋
• 第二觸角：第二觸角短而粗壯，雙肢型或單肢型，亦為游泳器官。各節的內緣及內、外肢的末端都有剛毛。
• 第二小顎：第二小顎呈葉片狀，外肢構造簡單；內肢2節，緣有羽狀剛毛；基肢2節，內緣各突出2小葉，上亦分布羽狀剛毛。
• 大顎：大顎雙肢型，基肢2節，基節為1幾丁質板，面向口的末端呈鋸齒狀，稱咀嚼緣，具背齒，中央齒，腹齒和1根剛毛。在底節的末端生出內、外兩肢。內肢2節，外肢5節，皆生羽狀剛毛。微青海洋
• 顎足：顎足是胸部的第一對附肢，單肢型；基肢2節；內肢5 節，其各節的內緣生羽狀剛毛。

頭胸部附肢（型態複雜，餌料生物相關可跳過）

• 胸足位於胸部的腹面，上生羽狀剛毛，前4對為雙肢型，結構相似，一般無雌雄的區別；基肢2節，內、外肢分2~3節，外肢的外緣常有短刺，外肢和內肢具發達的羽狀剛毛，為主要的游泳器官。第5對胸足隨種類的不同差別很大，同一種類雌、雄有有不同的區別（雌性者常退化，左右對稱；雄性者較發達，左右不對稱，常有一足變為鉗狀，用來輸送精莢）。微青海洋

3. 生殖與發育

（1）生殖

雌雄異體，有少數寄生型種類為雌雄同體。一般進行兩性生殖，少數猛水蚤也營孤雌生殖。微青海洋

雌雄區別明顯，雄體的第一觸角通常變為交配用的執握器，雄體的第5游泳足或左右不對稱。寄生種類的雌雄異形尤為明顯，雄體極小，甚至只有雌體大小的幾十分之一或更小，常附著在雌體體表，尤其常見於雌體生殖器官附近。

在生殖季節，雄性用第一觸角或第五胸足抱握雌。交配時，雄性先將執握器（第一觸角）抓住雌性的尾叉，隨後用第五胸足抱住雌性的腹部。

接著精莢自雄性生殖孔排出，利用第5左胸足取下精莢，並固著在在雌體交配孔的兩側；隨後，精子從精莢逸出，進入雌體受精囊，循受精管逐漸到達輸卵管的末端部分，如無受精囊，則直接進入輸卵管末端。卵子受精後，通過排卵孔排出體外。微青海洋

產卵形式可分為：

1. 自由產卵型：異足水蚤（Heterocope屬）和湖哲水蚤直接將受精卵受精卵單個分散的排放於水體中。
2. 卵囊型：大部份種類的雌性會抱卵，所帶之卵囊是由輸卵管後部的腺細胞，或獨特的粘液腺所分泌的物質將排出的卵粘合成團，並有薄膜包覆，形成卵囊，粘著在生殖節上。卵囊數目隨種類而異，從1～20個不等，有些1個（如真刺水蚤或猛水蚤類），有些則是帶有2個卵囊（如許水蚤，合劍水蚤類），亦有位於背部（如大眼劍水蚤）。卵囊內的卵數從1～2000個不等，一般為數十個。微青海洋
3. 黏性卵：產黏性卵，黏附在胸足上（如擬哲水蚤）。

（2）發育

橈足類的繁殖很快，1只寬叉猛水蚤雌體經過20天的培養，可增加到90只左右。第5期橈足類幼體脫殼發育成成體後不久，即可交配（也有報導某些種類雌性個體在橈足幼體第5期就能進行交配）。雌體在發育到成體後第二天即產卵。排卵時，常把卵組成卵囊。卵囊1個或2個。每個卵囊中一般有幾個到二十幾個卵。卵在卵囊內經過l～2天發育成為第1期無節幼體。無節幼體離開卵囊在水中自由游泳，營浮游生活。微青海洋

從受精卵中孵出的為無節幼體（nauplii），後來發育成為橈足幼體（ copepodites），再由橈足幼體發育為成體。

無節幼體共有5或6個齡期，橈足幼體有5個齡期，成體不再蛻皮。

1. 無節幼體：呈卵圓形，背腹略扁平，身體不分節，前端有1個暗紅色的單眼。體前端腹面有口，腹面兩側有3對附肢，即第一、二觸角及大顎，身體末端有一對尾觸毛。
   無節幼體可分6個時期，前3個時期吸收卵黃營養，到了第4期肛門開口，開始攝食，此時應該投餵餌料。從第1期無節幼體到第6期無節幼體，身體長度逐漸增加，附肢的剛毛數也逐漸增多，附肢胚芽也慢慢出現。微青海洋
2. 橈足幼體：當第6期無節幼體蛻殼後，變態成橈足幼體。橈足幼體已經具備了成體的特徵，所不同者是身體較小，體節（包括胸節或腹節）和胸足的數目較少。橈足幼體分為5個時期。這5個時期橈足幼體可用身體大小、第一觸角節數、顎足剛毛數以及胸足、胸節的數目等特徵來加以區別。微青海洋
   橈足幼體發育到第5期，性成熟，蛻變為成體，有雌雄區別。橈足幼體的生長、發育所需時間，受外界環境因素，尤其是溫度的影響很大。總的看來，完成無節幼體期的全部發育約需10~20天。完成橈足幼體期的全部發育約需15~25天。微青海洋